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일부일처제인 많은 종에서 이혼은 차선의 파트너십을 수정하는 데 사용되는 전략입니다. 환경은 인구의 생산성과 생존에 영향을 미치므로 인구 통계학적 비율의 변화를 통해 간접적으로 이혼에 영향을 미칩니다. 그러나 환경 변동이 인구의 이혼율을 직접적으로 조절하는지 여부는 아직 잘 이해되지 않고 있습니다. 여기에서 수명이 긴 검은 눈썹 참갯지렁이(Thalassarche melanophris)로서 환경적 다양성이 이혼에 직접적인 영향을 미친다는 가설을 테스트했습니다.
결론부터 말씀드리면 이혼율이 연도에 따라 다양하다는 것을 발견했습니다(1%에서 8%). 그러나 번식 성과와 상관없이 이혼 확률은 환경의 직접적인 영향을 받았으며 해수면 온도 이상(SSTA)이 증가하면서 해마다 증가했습니다. 또한, 우리의 상태 공간 모델은 따뜻한 SSTA가 성공적인 관계에서 여성의 짝을 바꿀 확률을 높인다는 것을 보여줍니다. 우리가 아는 한, 처음으로 우리는 일부일처제 인구의 번식 과정에 대한 도전적인 환경 조건의 파괴적인 영향을 문서화했으며, 이는 잠재적으로 더 높은 번식 비용, 현상학의 변화 및 생리적 스트레스에 의해 매개됩니다.
목차
1. 배경
사회적 일부일처제는 조류에서 거의 도처에 있는 널리 퍼진 짝짓기 체계이며, 조류 종의 90% 이상을 공유하며 일부 포유동물 종에는 영장류, 매크로셀 리데아 및 육식동물 목도 존재합니다. 종에 따라 짝에 대한 충성도가 다르기 때문에 짝을 유지하는 비율이 달라지는데, 이는 사별률뿐 아니라 이혼율의 함수이기도 합니다. 성내 경쟁으로 인해 짝의 선택은 거의 제한되지 않으며 인구의 많은 개인은 최적이 아닌 파트너십으로 정착해야 합니다. 광범위한 종에 걸쳐 이혼은 이러한 차선의 파트너십을 수정하기 위한 전략으로 밝혀져 한 쌍의 구성원 중 한 명 또는 두 명 모두의 번식 성공을 개선하는 것으로 나타났습니다.
이혼은 종종 '승리-유지, 패-스위치' 정보 수집 과정에 의해 주도되는 적응적 행동 메커니즘이며, 이 과정에서 이전 번식 성과의 척도는 개인이 이전 파트너와 재결합하거나 새로운 것 일부일처제 조류에 대한 여러 연구 이혼은 번식 실패에 의해 유발되며 번식 성공 개선 측면에서 여성이 남성보다 이혼의 혜택을 더 많이 받는 것으로 나타났습니다. 실패와 이혼 사이의 관계의 강도와 다른 종의 이혼율의 다양성은 종별 생활사 특성에 비추어 광범위하게 조사되었으며, 이는 차례로 짝 변경의 장점과 단점을 결정합니다. 예를 들어, 수명이 긴 바닷새의 경우 동일한 파트너와의 번식으로 인한 이점과 높은 짝 생존 확률, 새로운 배우자를 끌어들이고 짝짓기 하는 데 드는 비용으로 인해 이혼율이 낮아집니다.
환경 조건은 인구의 생존과 생산성에 영향을 미칩니다. 차례로 이것은 인구 통계 학적 비율의 변화에 의해 매개되는 환경과 이혼 사이의 간접적인 연결로 이어질 수 있습니다. 그 외에도 환경 조건과 서식지 특성이 인구의 이혼율에 직접적인 영향을 미칠 수 있다는 증거가 있습니다. 일부 연구에서는 불안정하고 품질이 낮은 환경에서 이혼이 더 흔하다는 '서식지 매개' 가설을 지지했습니다. 그러나 이 가설은 종합적으로 검증된 경우가 거의 없으며 특히 다른 종 또는 다른 지역에 있는 동일한 종의 다른 개체군에 초점을 맞추어 평가되었습니다. 이 접근 방식을 통해 다양한 조건에 직면한 개체군에서 이혼의 환경적 동인을 평가할 수 있지만, 다양한 생태 환경의 야생 개체군은 종종 비교 분석의 견고성을 방해할 수 있는 상당한 생태학적 차이를 나타냅니다. 반대로, 환경 변화에 반응하여 동일한 인구가 나타내는 이혼의 시간적 변동성은 조사되지 않았습니다. 아직, 여러 해에 걸쳐 모니터링된 단일 인구에서 이혼율의 시간적 변동성을 조사하면 개인의 짝짓기 전략에 대한 환경의 역할에 대한 통찰력을 제공할 수 있습니다. 실제로 그렇게 함으로써 이혼에 대한 환경 동인의 역할은 연구 인구를 특징짓는 인구학적 특성과 연구 장소를 특징짓는 동일한 생태학적 환경을 설명하면서 강력하게 평가될 수 있습니다.
서식지 매개 가설 외에도 대안적인 환경 기반 메커니즘이 제안되었습니다. 예를 들어, 이전 연구에서는 번식 결과 자체에 의해 결정되는 것이 아니라 짝을 유지하거나 변경하는 결정이 주어진 연도에 경험한 환경 조건과 관련된 번식 결과에 의해 정보를 얻을 수 있다고 가정했습니다. 따라서 환경적 다양성은 이전 연도에 수집된 '승리-유지, 패-스위치' 정보의 신뢰성에 영향을 미칠 수 있으며, 이는 잠재적으로 나쁜 해에 생식 실패의 중요성을 할인하게 할 수 있습니다. 더욱이, 환경은 '생태학적 교차', 즉 환경이 변화함에 따라 짝 특성의 선호도 변화를 통해 성적 선택 과정에 직접적인 영향을 미칠 수 있습니다.
이 연구에서 우리는 포틀랜드 제도의 검은 눈썹 참갯지렁이 개체군의 장기 인구통계학적 데이터 세트를 분석합니다. 이 연구의 주요 목적은 이혼이 환경적 다양성에 의해 영향을 받는지 조사하는 것입니다. 이혼에 대한 환경의 간접적인 영향 때문에 직접적인 환경적 영향을 감지하기 위해 우리는 내재적 및 이혼의 외적 즉, 환경적. 구체적으로 다음과 같은 가설을 테스트합니다.
(Hp 1) 번식 실패는 이혼을 촉발합니다. 더욱이, 조기 실패는 배우자 불임, 비호환성 또는 가난한 부모 능력의 잠재적 지표 이기 때문에 우리는 번식 실패의 시기가 실패와 이혼 사이의 관계를 조절하며 조기 실패는 이혼 가능성이 더 높다고 가정합니다.
(Hp 2) 이혼의 유병률은 환경 변화의 결과로 해마다 크게 다릅니다. 서식지 매개 가설과 일치하여, 우리는 이혼율과 이혼 확률이 품질이 낮은 해에서 더 높다고 가정합니다. 특히, 이 앨버트로스 개체군의 생산성은 해수면 온도 이상(이하 'SSTA', 개체군 생산성 감소로 밝혀짐)과 바람 세기(이하 'WIND'로 대신 긍정적인 영향), 이혼은 SSTA와 WIND의 변화에 영향을 받을 것으로 예측됩니다. 구체적으로, 우리는 SSTA가 이혼율에 긍정적인 영향을 미치고 WIND가 부정적인 영향을 미칠 것으로 예상합니다.
우리는 이혼의 내적 및 외적 동인을 동시에 평가한 일반화 선형 혼합 효과 모델(GLMM) 및 베이지안 상태 공간 모델(SSM)을 구현하는 개인 기반 분석을 수행했습니다. 보다 구체적으로, 우리는 GLMM을 사용하여 이혼 사건의 발생 확률에 대한 이전 번식 성과 및 환경 변수의 영향에 초점을 맞추었습니다. SSM을 사용하여 우리는 배우자 변경을 서로 다른 '주' 사이의 전환으로 공식화했습니다. 그렇게 함으로써, 이 프레임워크는 번식 인구의 상태 사이의 전환을 결정하는 매개변수(및 환경적 동인)로 이혼을 분해하는 것을 허용했습니다.
2. 방법
a. 연구 시스템 및 수집된 데이터
2003년부터 우리는 약 15,500쌍의 포틀랜드주 뉴 아일랜드에서 번식하는 검은 눈썹 참갯지렁이에 대한 포획-표식-재포획 데이터를 수집했습니다. 매년 우리는 New Island의 5개의 개별 연구 하위 식민지에 둥지를 틀고 있는 모든 번식 조류의 조우 이력을 기록하고 연구 패치 내부 또는 외부에서 관찰되는 고리 모양의 번식하지 않는 새의 정체를 기록했습니다. 매년, 우리는 연구 패치에 모집하는 모든 새로운 육종가를 불렀습니다. 각 알과 병아리의 운명은 부화기(10월 초 시작)와 육추기(12월 둘째 주 시작) 동안 매일, 그리고 육추 후 단계에서는 매주 기록되었습니다. 2008년 시즌부터 부화 및 육추 과정에서 GPS 추적 데이터를 수집했습니다. 그리고 앨버트로스 개체수가 증가하고 있으며 지속적인 개체수 성장은 성체와 청소년 모두의 높은 생존율과 높은 생산성에 의해 뒷받침된다는 것을 발견했습니다.
본 연구에서 고려한 환경 공변량은 SSTA와 WIND로 물의 혼합과 양분 공급을 통해 해양 생산성에 영향을 미치고, WIND의 경우 서식지 접근성과 운송 비용을 형성한다. 중요하게도, SSTA와 WIND는 이 앨버트로스 개체군의 번식 매개변수에 큰 영향을 미치는 것으로 밝혀졌습니다. 구체적으로 SSTA는 번식 확률과 번식 성공에 강한 부정적 영향을 미치는 반면 WIND는 번식 성공에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 나타났습니다. 월별 다중 스케일 초고해상도 SSTA는 국립 해양대기청에서 0.01도의 공간 해상도로 다운로드되었습니다. 바람은 6시간의 시간 및 공간 해상도에서 유럽 중형 기상 예보 ERA-5 데이터베이스에서 다운로드한 자오선 및 구역 구성 요소 재분석에서 계산되었습니다. 및 0.25도, 각각. 연구에서 매월 평균 WIND 래스터를 계산했습니다. 변수 추출에 대한 관련 공간 범위는 90% 커널 활용 분포 트래킹 데이터(전자 보완자료)를 기반으로 계산됩니다. 환경 변수는 배우자 선택과 이혼에 환경이 작용하는 규모를 포착하기 위해 가설된 시간적 창에서 평균을 냈습니다. 우리는 정확한 순간의 순간적인 방아쇠가 아니라 이혼으로 이어지는 의사 결정 과정이 다양한 시간에 발생할 수 있으며 시간이 지남에 따라 정보를 얻고 강화될 수 있다고 가정했습니다. 따라서 우리는 보수적인 접근 방식을 선택하고 결정이 통보된 관련 기간을 포함할 수 있을 만큼 충분히 큰 시간적 창을 선택했습니다. 이 기간은 이전 번식기의 시작(10월)부터 초점 번식기 직전의 다음 비번식 시즌의 끝(9월)까지 1년 동안 지속되었습니다.
따라서 예를 들어, 우리의 상세한 개인 기반 데이터 세트와 연간 환경 공변량 사이의 해상도 불일치를 강조하는 것이 중요하며, 이는 주어진 연도의 모든 연구 개인에게 동시에 영향을 미칩니다. 종적 데이터에 배치된 모델의 경우가 종종 있기 때문에 개인 기반 프레임워크를 채택하여 얻은 분석 깊이는 분석을 의사 복제 문제에 노출시키는 대가를 치르게 됩니다. 우리의 경우 여기에는 SSTA와 WIND의 동일한 값을 주어진 연도의 모든 새에 연관시키는 것이 포함됩니다. 그러나 우리는 개인 기반 모델의 매개변수의 정밀도가 잘못 평가될 수 있다는 점을 인정하지만, 우리의 결과는 연간 이혼율에 대한 환경 영향을 정량화하는 더 거친 준이항 일반화 선형 모델(GLM)에 의해 뒷받침됩니다.
b. 이혼율의 경년 변동성과 환경적 동인
문헌과 일치하게 이혼 사건은 이전 파트너가 아직 살아 있는 동안 다음 시즌에 번식 쌍 중 적어도 한 구성원이 다른 짝과 다시 짝을 이룰 때 기록되었습니다. 우리는 모든 연구 연도에 대한 연간 이혼율을 계산했습니다. 우리는 SSTA와 WIND의 함수로 인구 이혼율을 모델링하기 위해 준이항 GLM을 사용했습니다. 각 후보 공변량의 유의성은 각 설명 변수가 차례로 제거된 중첩 모델을 피팅하여 평가하고 χ 2 테스트를 사용하여 전체 모델과 공변량이 없는 모델 간의 척도 편차 차이를 비교했습니다.
c. 이혼 가능성, 실패 시기 및 환경적 영향
이혼 확률에 영향을 미치는 변수를 조사하기 위해 우리는 모든 미망인 여성의 만남 이력을 고려했습니다. 이혼 사건의 발생에 대해서만 분석을 제한하기 위해 배우자를 잃은 여성은 제외되었습니다. 그 결과 2004년과 2019년 시즌 사이에 424명의 암컷에 대해 기록된 2899번의 번식 시도로 구성된 데이터 세트가 생성되었습니다. 매년 개인은 다음 중 하나를 수행할 수 있습니다. 충실을 유지하고 이전 파트너와 짝을 지웁니다. 짝이 번식을 시도하지 않는 동안 번식 시도를 건너뜁니다. 이혼하고 새 배우자와 교배 또는 이전 파트너가 다른 배우자와 교배하는 동안 교배 시도를 건너뛰십시오. 이항 GLMM을 사용하여 우리는 이혼의 발생을 다음 설명 변수의 함수로 모델링했습니다. 개별 전년도 번식 점수 SSTA와 바람. 개별 육종 점수 병아리가 성공적으로 발아된 경우 2로 코딩된 범주형 변수로 계산되었습니다. 부화 후 1로 코딩된 후 실패 부화가 0으로 코딩되기 전에 실패했습니다. 각 개인의 정체성은 무작위 효과로 포함되었습니다. 모든 설명 변수와 상호 작용이 있는 전체 모델에서 시작하여 Akaike 정보 기준에 따라 역방향 모델 선택을 수행하고 공변량을 제거했습니다. 완성도를 위해 남성의 만남 이력(전자 보충자료)에 대해서도 동일한 분석을 수행하였습니다.
d. 유지 메이트, 스위칭 메이트 및 환경 영향
그런 다음 우리 분석의 초점은 이혼 사건의 발생 확률 모델링에서 더 미세한 규모의 개인 기반 배우자 변경 조사로 옮겨졌습니다. 배우자 변경은 두 가지 주요 매개변수에 의해 결정되는 전환으로 공식화되었습니다. 이전 배우자를 유지할 확률 및 짝 변경 후 번식 확률(즉, 이혼 또는 짝 상실 후 '짝 바꾸기'). 분석의 목적은 이전에 성공한 새, 실패한 새, 번식하지 않은 새 및 사별한 새 사이에서 이러한 매개변수를 비교하는 것이었습니다. 환경 공변량의 변화가 번식 개체군의 여러 상태에 대해 이전 짝을 유지할 확률에 영향을 미치는지 여부를 조사합니다. 여성용, 남성용 따로따로, 그림 1 ; 전자 보충 자료)를 사용하여 이전 짝을 유지하고 짝 변경 후 번식할 국가별 확률을 정량화합니다. 모델에서 각 개인은 모집 후 연도에 코호트에 들어갔습니다. 우리는 이전에 성공한 개체, 실패한 개체 및 번식하지 않는 개체에 대해 다른 품종 STAY 매개변수를 지정했습니다. 이전에 성공했거나 실패한 새, 번식하지 않은 새 및 과부가 된 새를 위한 다른 품종 스위치. 요컨대 모든 여성과 남성은 분석에서 유지되었습니다. 매 시즌, 개인은 다음 상태 중 하나에 할당되었습니다. 첫째, 중첩되지 않은 개체를 NonB 또는 Wid 상태로 할당할지 여부를 결정하기 위해 우리는 이전 짝이 번식기에 보이지 않고 다시는 볼 수 없는 경우 죽은 것으로 가정했습니다. 이 가정의 타당성은 우리 연구 인구의 생태학적 특징에 의해 뒷받침됩니다. 사실, 우리 군체에서 성체 조류의 매우 높은 탐지 및 생존 확률 한 번의 표본추출에서 볼 수 없는 개체를 오분류할 낮은 확률을 보장하고, 여러 계절에 걸쳐 볼 수 없는 개체의 경우 더 떨어집니다. 더욱이, 이러한 소수의 잘못된 국가 할당의 잠재적 사례가 발생하더라도 환경과 이혼 간의 관계에 대한 편견이 생기지 않을 것이라고 예상하는 것이 합리적입니다. 두 번째로, 우리는 처음 세 번의 번식 시도에 대해 파트너십이 새롭다고 가정했고, 그 이후에는 짝이 오래된 것으로 간주되었습니다. 우리는 이 기준의 주관성을 인정하지만, 이 결정은 다음을 위해 취해졌습니다.
3. 토론
이혼에 대한 일련의 인과적 및 기능적 설명은 지난 수십 년 동안 제안되어 생태학적 문헌에서 잘 확립된 가설을 낳았습니다. 이혼이 번식 실패에 의해 유발되고 번식에 도움이 된다는 사실(특히 암컷의 경우 새 짝을 찾고 번식 성공률이 더 높음)을 낳는다는 사실을 발견했기 때문에 우리의 결과는 오래 지속되는 일부일처제에서 다음을 강력하게 강조합니다. 바닷새 개체군에서 이혼은 '승리-유지, 패-스위치' 정보 수집 과정에 의해 주도되는 적응 전략입니다. 그러나 결정적으로, 우리는 연구 인구의 이혼율이 해에 따라 크게 달라지고 시간적 환경 변동성에 의해 직접적으로 조절된다는 것을 발견했습니다. 높은 이혼율은 품질이 낮은 해에 기록됩니다. 우리가 아는 한, 이것은 시간적 관점에서 테스트된 서식지 매개 가설을 지지하는 최초의 경험적 증거이며, 사회적으로 일부일처 제 인구에서 이혼의 보급에 대한 시간적 환경 가변성의 영향을 밝힙니다. 우리 연구 인구의 특히 유리한 특징(위 및 전자 보충 자료 참조)으로 인해 다중 이벤트 SSM 프레임워크에서 정확한 상태 할당 가정의 유효성이 강력하게 지원됩니다. 그럼에도 불구하고, 유연성을 감안할 때, 이 연구에서 개발된 분석 프레임워크는 과부 및 비 번식 개체 할당의 불확실성을 더 잘 설명하기 위해 확률적 상태 할당 공식을 통합함으로써 다른 종으로 확장될 수 있습니다. 결과적으로, 우리의 방법론은 다른 연구 시스템에서 이혼의 동인과 결과를 조사하는 데 광범위하게 적용할 수 있으며 더 일반적으로
a. (Hp 1) 생식 장애는 이혼을 유발합니다.
안정적인 둥지 위치를 가진 장수 종의 예측에 따라 포틀랜드 검은 눈썹 참갯지렁이 개체군은 높은 수준의 짝 충성도와 상대적으로 낮은 평균 연간 이혼율(3.7%)을 보여주었습니다. 그럼에도 불구하고 이혼은 매년 발생했고 우리의 모든 모델은 실패한 쌍이 성공적인 쌍보다 함께 남아있을 가능성이 적음을 일관되게 나타냈습니다. 더욱이 GLMM 결과에서 알 수 있듯이 이혼의 시기는 이혼의 중요한 요소이다. 실제로, 부화 중에 실패한 개체는 부화에 실패한 개체 또는 성공한 개체보다 파트너와 이혼할 가능성이 5배 더 높았습니다. 조기 실패는 불임 또는 양립할 수 없는 배우자를 나타낼 수 있습니다. 더욱이, 번식 과정에 대한 환경 확률론의 잠재적으로 해로운 영향이 번식 주기의 여러 단계에 걸쳐 축적되고 강화됨에 따라, 짝 부모의 능력은 초기 번식 단계에서 더 명확하게 신호를 보냅니다.
SSM 결과는 짝을 바꾼 후 고려한 모든 주에서 새 짝과 교배할 확률이 수컷보다 암컷에서 일관되게 더 높다는 것을 나타냅니다. 또한, 제한적일지라도 암컷이 수컷(전자 보충자료)에 비해 이혼 후(사별 후가 아닌) 번식 성공률이 더 향상될 가능성이 더 높았다. 종합적으로, 이러한 결과는 모두 이혼이 조류의 성을 '선택'하는 암컷에 의해 시작된 적극적인 결정이라는 가설을 뒷받침합니다. 번식 실패로 인해 발생합니다. 이것은 이전 연구에서 제안되었고 생태학적 문헌에서 고전적으로 인식되었으며, 새로운 짝을 찾을 확률이 더 높고 번식 성공률이 상대적으로 더 높다는 점에서 암컷에서 상대적으로 더 높은 번식 이점에 대한 우리의 결과와 일치합니다.. 우리의 SSM에 의해 정량화된 여성에 비해 남성의 생존율이 약간 더 높다는 것은 남성의 가용성이 더 높다는 것을 나타낼 수 있습니다. 그럼에도 불구하고 남성의 이혼 비용이 더 높습니다(즉, 새 배우자를 찾을 확률이 낮음, 아래 단락 참조, 그리고 번식 성공의 개선이 미미하거나 전혀 없음) 및 연간 가용 과부의 수와 연간 이혼율 사이에서 발견된 유의미하지 않은 상관관계는 남성이 여성보다 이혼을 시작하는 경향이 더 적을 가능성이 있음을 시사합니다. 따라서 여성이 성을 '선택'하는 것이라는 우리의 결론은 잠재적인 약간의 성 편견에 대해 확고해야 합니다.
짝 변경 후 수컷은 암컷보다 새로운 파트너와 번식할 가능성이 적습니다. 이것은 특히 이혼한 남성의 경우에 해당되며, 이는 아마도 개인의 질이 낮고 사별한 남성에 비해 새 짝과 번식할 확률이 더 낮습니다. 반대로, 짝을 유지하지 않은 암컷(특히 번식하지 않고 미망인 상태에 있는 암컷)은 새 짝과 번식할 확률이 가장 높았습니다. 그러나 과부가 된 새는 번식 성공률이 낮고 강제 짝 변경 비용을 지불합니다. 아마도 그들이 파트너와 이혼하기로 적극적으로 선택하지 않았기 때문에 새롭고 더 나은 짝을 선택하는 이점을 얻지 못했기 때문일 것입니다.
b. (Hp 2) 이혼은 시간에 따라 달라지며 환경의 영향을 받습니다.
앨버트로스 인구 이혼율은 현저한 경년 변동성을 보였다. 준이항 GLM과 같은 인구 수준 비율과 GLMM 및 SSM과 같은 개인 수준 반응에 모두 초점을 맞춘 모든 모델은 이러한 변동성이 환경 변화에 의해 직접적으로 조절된다는 점을 일관되게 보여주었습니다.. 우리의 연구 결과는 환경이 인구 생산성을 형성함으로써 간접적인 경로를 통해 이혼에 배타적으로 영향을 미치지 않는다는 것을 보여줍니다. 우리의 분석을 통해 얻은 분석적 깊이로 인해 내재적 및 환경적 공변량의 역할을 동시에 평가한 개별 기반 모델의 결과는 이혼에 대한 환경적 다양성의 영향이 실제로 변화에 의해 매개되는 간접적인 연결에 국한되지 않는다는 점을 강조했습니다. 인구통계학적 비율에서. 특히, 우리 모델은 따뜻한 SSTA 기간 동안 이혼의 증가(인구 수준에서 더 높은 이혼율, 이혼 가능성이 더 높고 개별 수준에서 이전 배우자를 유지할 확률이 낮음)를 보여주었습니다. 높은 SSTA는 해양 1차 및 2차 생산성에 부정적인 영향을 미칩니다. 상향식 프로세스를 통해 바닷새를 위한 식량 가용성 감소 포틀랜드 검은 눈썹 참갯지렁이 개체군에서 높은 SSTA는 번식률과 번식 성공에 부정적인 영향을 미치는 것으로 밝혀졌습니다.
우리의 연구 결과는 서식지 매개 가설을 강력하게 뒷받침합니다. 높은 SSTA와 관련된 가혹한 조건은 인구 번식 과정에서 파괴적인 역할을 하고 높은 이혼율로 이어집니다. GLMM에서 알 수 있듯이 번식 실패, 특히 번식기 초기 단계의 번식 실패는 이혼의 주요 원인입니다. 그러나 이전 육종 점수의 효과와 함께 이혼 확률을 높이는 데 SSTA가 명확하고 중요한 효과가 있습니다. 결정적으로, 이전 짝을 유지할 확률에 초점을 맞출 때 SSM 결과는 SSTA가 수컷과 이전에 실패한 암컷과 번식하지 않은 암컷에 미치는 영향이 결정적이지 않았지만 이전에 성공한 관계의 암컷이 주로 환경적 가혹함의 영향을 받습니다. 따라서, 얻은 증거로부터 나온 해석은 다음과 같습니다. 번식 실패가 실패한 암컷의 이혼의 주요 원인인 반면, 환경은 '승-스테이, 패-스위치' 과정을 기반으로 했어야 했던 여성에게 영향을 미친다. 그들의 이전 동료. 자원이 부족한 해의 번식 실패를 환경적으로 '할인'한다는 대립 가설 우리의 결과에 의해 지원되지 않습니다. 사실, 이 가설의 예측은 가혹한 조건이 이전에 실패한 육종가의 이혼 가능성을 감소시키는 반면 이전에 성공한 새에 대한 환경의 예측된 영향은 없다는 것입니다. 대신, 우리 GLMM의 결과는 SSTA가 증가함에 따라 이혼 확률이 명확하고 유의하게 증가함을 보여줍니다(전자 보충 자료). 이전 번식 점수와 상관없이 번식 암컷에게 영향을 미칩니다(즉, 환경 공변량과 이전 번식 점수 사이의 상호 작용 항은 그렇지 않았습니다. GLMM에서 중요한 것으로 유지됨). 이 연구에서 우리는 생태학적 교차의 존재를 공식적으로 조사할 수 없습니다. 그러나 앨버트로스의 수명과 장기적인 관계에서 오는 이점을 감안할 때 성 선택 과정의 변화가 이혼보다 짝 외 교미 수준에 주로 영향을 미친다고 가정하는 것이 합리적입니다.
다양한 비 상호 배타적 메커니즘이 이혼에 대한 환경적 영향을 뒷받침할 수 있습니다. 바닷새의 경우 나쁜 조건은 번식 비용과 번식 노력을 더 많이 들게 하여 개체가 다음 번식기에 이르게 하거나(즉, 계조에 영향을 미치거나) 생리학적 상태가 더 나빠지게 합니다. 철새의 번식 계절학에 대한 환경적 영향은 쌍 구성원 사이의 번식지에 비동기식으로 도착하는 원인이 될 수 있으며 궁극적으로 이혼을 촉진할 수 있습니다. 혹독한 환경으로 인한 높은 사망률은 또한 과부가 된 개인과 같은 대체 짝의 가용성을 증가시켜 짝 변경 비용을 줄일 수 있습니다. 그러나 모니터링 대상 인구에서 미망인의 가용성은 이혼율과 상관관계가 없었습니다.
자원이 부족한 계절에 혹독한 환경 조건의 해로운 영향은 개인의 의사 결정 과정에 잘못된 정보를 제공하여 잠재적으로 자신의 열악한 상태를 자신의 성과가 좋지 않은 탓으로 돌릴 수 있습니다. 파트너. 따라서 환경, 배우자 선택 및 이혼율을 연결하는 잠재적인 기계적 경로는 생리적 스트레스에 의해 뒷받침될 수 있습니다. 스트레스 호르몬은 번식과 성 선택 과정의 핵심 매개체입니다. 핀치새에 대한 최근의 실험적 증거에 따르면 차선의 파트너와 관계를 맺은 불만족스러운 암컷은 선호하는 짝과 짝을 이룬 암컷에서 관찰된 것보다 3~4배 높은 코르티코스테론 수치를 보였습니다. 이 직접적인 반응과 함께 최적이 아닌 짝과의 번식은 암컷의 경우 번식 투자와 생리적 스트레스 수준을 증가시켜 나쁜 짝의 수행 능력을 보상할 수 있습니다. 결정적으로 바닷새에서 열악한 환경 조건과 식량 부족은 순환하는 스트레스 호르몬인 코르티코스테론의 높은 수치와 관련이 있습니다. 따라서 어려운 자원이 부족한 번식기가 지나면 더 많은 노력과 더 많은 번식 투자로 스트레스를 받는 암컷이 이전 짝과의 유대를 깨뜨리고 이전에 성공했더라도 새 짝을 찾도록 이끌 수 있습니다.
4. 결론
사회적으로 일부일처제를 사용하는 장수 인구의 이혼율에 만연한 환경 조건이 중대한 영향을 미친다는 첫 번째 증거를 제공합니다. 이 결론은 아마도 우리의 연구 시스템에만 관련이 있는 것은 아닙니다. 우리는 시간적 관점을 채택한 이혼을 조사하는 것이 사회적으로 일부일처제인 조류 및 포유류 개체군에서 이혼에 대한 환경의 역할에 대한 중요한 통찰력을 제공할 수 있다고 주장합니다. 인구 수준과 개인 수준 모두에서 분석 렌즈에 초점을 맞추면, 채택된 모든 모델링 기술은 이혼이 번식 실패에 의해 유발된다는 것을 일관되게 나타냈습니다. 그러나 결정적으로, 그것은 또한 환경적 가혹함에 의해 촉진된다는 것입니다. 따라서 현재의 기후 변화의 극적인 범위에 비추어 볼 때, 사회적으로 일부일처제 인구의 번식 과정에서 환경에 의한 중단은 인구 통계 및 인구 역학에 영향을 미치는 전 지구적 변화의 간과된 결과를 나타낼 수 있습니다.
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